巨型深海喷口管虫共生体利用两种碳固定途径以创纪录的速度生长

在东太平洋海隆的深海环境中，阳光无法穿透，周围环境以极端温度、压碎头骨的压力和有化合物而闻名，Riftia pachyptila是一种巨大的热液喷口管虫。Riftia 长到 6 英尺高，长着深的羽状物，没有消化系统，但依靠与体内深处细菌的共生关系茁壮成长。这些数十亿的细菌将二氧化碳固定为糖，以维持自身和管虫的生存。

与大多数使用单一碳固定途径维持自身生存的自养生物不同，Riftia 的化能自养内共生菌拥有两种功能性碳固定途径。这些途径的很多内容对科学家来说都是个谜，他们对它们的活动及其与其他代谢过程的结合了解有限。

新研究揭示了卡尔文-本森-巴沙姆 (CBB) 循环和还原三羧酸 (rTCA) 循环这两条途径是如何协调的，揭示了一种复杂的适应性，使这些共生体能够在动态和恶劣的环境中茁壮成长。在这项发表在《自然微生物学》杂志上的研究中，哈佛大学有机体和进化生物学系的一组科学家收集了东太平洋海隆的管虫，以研究这两条功能途径的调节和协调。通过在模拟自然环境的条件下孵化管虫——包括 3,000 PSI 的压力和接近性水平的硫——研究人员能够测量净碳固定率并检查转录和代谢反应。

“这篇论文真正是一次杰作，它从研究生物体、测量其代谢率，到直接将其与转录本联系起来，让研究团队能够证明这些途径很可能是同时进行的，”论文的资深合著者、有机体和进化生物学教授Peter Girguis说。“这篇论文表明，这两种途径会受到环境条件的影响，而且还有其他代谢系统围绕着这两种途径运行。”

这项研究是由 Girguis 实验室的成员进行的，包括 Mitchell 和 Jennifer Delaney，以及哈佛信息学小组的 Adam Freedman。

碳固定是将二氧化碳转化为糖的过程，它是维持我们生物圈运转的主要过程。根据环境(包括可用能量和碳源)，生物体进化出了不同的代谢策略。光合生物，比如植物，利用阳光提供能量将二氧化碳和水转化为葡萄糖和氧气。在深海中，虽然阳光照射不到，但火山过热水正从热液喷口涌出，Riftia pachyptila 的化能自养共生体利用硫化氢中的能量来固定碳，为蠕虫的新陈代谢和生长提供能量。通过仔细改变Riftia的实验条件，研究小组能够确定环境化学变化如何影响它们的两条碳途径的协调方式。

“这是对具有两种碳固定途径 rTCA 和 CBB 的细菌的最深入分析，”主要作者兼博士后学者 Jessica Mitchell 说道。“这也是首次对热液喷口共生体进行的网络分析，也是首次对双碳固定途径系统进行的网络分析。”

网络分析使团队能够发现基因表达数据中的模式，并提供系统的整体情况。分析确定了代谢枢纽基因，这些基因在维持和调节细胞内复杂的代谢反应网络中起着关键作用。

在代谢功能中的独特作用

研究小组发现，rTCA 和 CBB 循环的转录模式因不同的地球化学条件而存在显著差异。每条途径都与特定的代谢过程有关。rTCA 循环与氢化酶和异化硝酸盐还原有关。这些酶对于在缺氧的情况下处理氢和硝酸盐至关重要，这表明 rTCA 循环在低能条件下起着关键作用。

相比之下，CBB 循环与硫化物氧化和同化硝酸盐还原有关。硫化物氧化是热液喷口化学富集环境中的一个重要过程，因为热液喷口中硫化物含量丰富。通过将 CBB 循环与硫化物氧化联系起来，共生体可以有效利用其环境中可用的化学能来固定碳。

互补途径

这项研究最有趣的发现之一是这两条途径的互补性。rTCA 循环似乎在硫化物和氧气有限的条件下尤为重要。第 1e 组氢化酶的鉴定突出了这一点，它与 rTCA 循环一起在对此类限制的生理反应中发挥着至关重要的作用。这种灵活性带来了显著的优势，使管虫能够在热液喷口高度变化的条件下茁壮成长。

研究期间测量的净碳固定率异常高，这使得Riftia pachyptila能够在其环境中快速生长和生存。碳固定的双重途径(每种途径都针对不同的环境条件进行了优化)可能使共生体在环境变化期间保持代谢稳定性。

启示与未来研究

对Riftia中这些双重碳固定途径及其协调调节的分析为生物碳捕获以及基础生物化学研究开辟了新途径。这些知识可能在生物技术中具有实际应用，其中可以利用这些途径的原理来开发更有效的碳固定系统。此外，了解这些途径如何调节可以为极端环境中代谢多样性和适应性的演变提供见解。

米切尔说：“这项研究确实为未来的研究铺平了道路，并有助于了解这些双重途径如何使这种生物能够固定如此大量的碳。”

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